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2008: Dank an Dietrich Schneider - Nachtrag 2009 - Nachtrag 2010 - Nachtrag 2011

Nachtrag 2012 - Publikationsliste ab 1960


Nachträge 2OO5

Es schien uns zweckmäßig, im Anschluß an unsere Homepage www.hermann-levinson.de von Zeit zu Zeit Nachträge zu unseren Forschungs-und Interessengebieten zu veröffentlichen. Sie sollen vorrangig der ausführlicheren Darstellung von Teilgebieten dienen, womit wir uns im Laufe der vergangenen Jahre befasst haben.

Die Ergänzungen 2OO4 behandeln zoologische und kulturgeschichtliche Aspekte von wehrlosen und wehrhaften Gattungen der Gliedertiere (Arthropoda), die im alten Ägypten für heilig oder göttlich gehalten wurden. Außerdem beschreiben sie die Natur-und Kulturgeschichte der Fliegen (Brachycera) sowie der Bettwanzen (Cimex lectularius) als Ektoparasiten der Fledermaus und des Menschen einschließlich der Wirkungsweise ihrer Aggregations-und Alarmpheromone.

Die Nachträge 2OO5 beinhalten eine rückblickende Darstellung der Insektenernährung

Danksagung

Unsere Forschungsarbeiten haben uns stets viel Freude, Genugtuung sowie eine unvergeßliche Zeit beschert, die zumeist unter einem günstigen Stern stand.

Besonderer Dank gebührt unseren Kollegen am Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie sowie am Max-Planck-Institut für Ornithologie in Seewiesen, an der Zoologischen Staatssammlung in München und am Institut für Ägyptologie der Ludwig-Maximilians-Universität in München für das hervorragende Einvernehmen und die zahlreichen anregenden Fachgespräche, die während der vergangenen Jahre stattgefunden haben.



Die Autoren als Gastprofessoren für Insektenphysiologie an der Cairo University in Gizah und der Zagazig University in Moshtohor (Unterägypten).

 

Ernährung und Nährstoffe der Insekten


HERMANN LEVINSON und ANNA LEVINSON

Max-Planck-Institut für Ornithologie,
D-82319 Seewiesen,

 

Zum Gedenken an GOTTFRIED FRAENKEL (23.4.19O1 – 26.1O.1984),dem Pionier der Ernährungsforschung an Insekten

 

Inhalt

1. Einleitung
2. Wasser und Salze
3. Kohlenhydrate
3.1 Ernähungsphysiologische Bedeutung
4. Aminosäuren
4.1 Ernährungsphysiologische Bedeutung
5. Lipide
5.1 Bedarf an ungesättigten Fettsäuren
5.2 Bedarf an Sterinen
5.3 Zusätzliche terpenoide Nährstoffe
6. B-Vitamine
6.1 Bedarf an B-Vitaminen
7. Weiterführende Literatur


1. Einleitung

Die Insekten (Insecta, Arthropoda) sind zweifellos die größte aller Tierklassen und machen mit ihrem Artenreichtum etwa vier Fünftel der gesamten Tierwelt aus. Bisher wurden mindestens eine Million Arten beschrieben, die man aufgrund ihres Körperbaus und der postembryonalen Entwicklung in 35 Ordnungen einteilen konnte. In Tabelle 1 sind die bedeutenderen Ordnungen entsprechend ihrer Artenzahl angegeben.

Mindestens die Hälfte aller Insektenarten sind Pflanzenfresser und daher potentielle Schädlinge angebauter Nutzpflanzen. Vom anthropozentrischen Standpunkt aus gesehen, beruht die ökologische Bedeutung einer Insektenart auf den ­- von ihr - konsumierten Pflanzenarten, während die wirtschaftliche Bedeutung dieser Insektenart auf der Menge der -von ihr - vertilgten Kulturpflanzen basiert. Schließlich könnte eine gründliche Kenntnis des Nährstoffbedarfs der schädlichen Insektenarten bei deren Abwehr von beträchtlichem Nutzen sein.

Die Mundwerkzeuge der verschiedenen Insektenarten sind zum Kauen fester Substanzen, bspw. Blätter, Pollen, Früchte, Samen, Holz, Tierkörper und organische Abfälle sowie zum Sammeln von Flüssigkeiten, bspw. Blütennektar, Honigtau und Exsudate mikrobiell zersetzter Materialien, zum Stechen in lebende Tierkörper und Pflanzengewebe sowie zum Aussaugen deren Säfte optimal geeignet. Demnach unterscheidet man zwischen kauenden, saugenden, partikel-aufnehmenden und extraintestinal vorverdauenden Fraßmodalitäten. Es ist daher nicht erstaunlich, daß fast jede in der Natur vorkommende organische Substanz (einschließlich unverwertbar scheinender Materialien, wie Bienenwachs, Holz, Kork, Mumien, Seide, Tierhaare und Wolle) der einen oder anderen Insektenart als Nahrung dienen kann.

Neben Konsistenz, Form und Farbe der Nährsubstrate, spielen geschmacklich ­- und geruchlich wahrnehmbare Stoffe, die selbst keinen Nährwert haben, eine ausschlaggebende Rolle bei der Nahrungswahl. Dabei wirken die optischen, taktilen und chemischen Reize zumeist als Reizkette. Letztlich entscheidet jedoch das Fehlen von fraßabschreckenden Stoffen ( Phagodeterrents ) bzw. das Vorhandensein von fraßanregenden Stoffen ( Phagostimulants ) über die Eignung eines Substrats als Nahrung. Bei manchen Insektenarten ist eine mehr oder weniger strenge Spezialisierung auf bestimmte Nährsubstrate bekannt, die auf Grund von Sekundäradaptation zur Ausbildung von ökologischen Stämmen führen kann. Die diesbezüglich relevante Wirtswahlregel von HOPKINS (1917) besagt, daß oligophage oder polyphage Insektenarten die Nahrung bevorzugen, die sie während den vorhergehenden Generationen gefressen haben.

In ihrer Ernährung sind die Insekten - gleich den Wirbeltieren - heterotrophe Lebewesen, die auf bestimmte organische Nährstoffe ihrer Umwelt angewiesen sind. Sie hängen also primär als Pflanzenfresser bzw. Pflanzensaftsauger, sekundär als Fleischfresser bzw. Blutsauger und tertiär als Saprophyten von den autotrophen Grünpflanzen ab. Nachstehend sind die wichtigsten chemischen Verbindungen, die vielen Insektenarten als Nährstoffe dienen, kurz beschrieben. Nach Auslassung von jeweils einem dieser Nährstoffe von einem künstlich hergestellten Nährmedium, kommt es bei den daran fressenden Insekten früher oder später zu Mangelsymptomen, wie bspw. Hemmung des Larvenwachstums und der Häutungen sowie Unterdrückung der Ovogenese oder Embryogenese (vgl. Abb. 6, 7). Man sollte sich allerdings fragen, ob die - bezüglich ihrer Fraßgewohnheiten - untersuchten etwa 75O Arten für die gegenwärtig bekannten ~ 1O6 Insektenarten repräsentativ sind. Die untersuchten Arten zählen großenteils zu den Ordnungen der Coleoptera, Diptera, Hymenoptera und Lepidoptera , während die Arten der restlichen 31 Ordnungen in dieser Hinsicht kaum erforscht wurden.

Tabelle 1. Die wichtigsten Insektenordnungen, entsprechend ihrer Artenzahl.

Die Klasse der Insecta (Hexapoda) dürfte mit derzeit ~ 106 beschriebenen Arten die größte Tiergruppe der Erde sein.

 

Ordnung
Bezeichnung
bekannte Arten, ~ n
     

     
Coleoptera Käfer (Deckflügler)
370.000
Lepidoptera Schmetterlinge (Schuppenflügler)
150.000
Diptera Fliegen, Mücken (Zweiflügler)
140.000
Hymenoptera Ameisen, Bienen, Wespen
110.000
Homoptera Pflanzenläuse, Zikaden
46.000
Heteroptera Wanzen
40.000
Orthoptera Grillen, Heuschrecken
17.000
Trichoptera Köcherfliegen
7000
Collembola Springschwänze
6000
Odonata Libellen
5000
Thysanoptera Blasenfüsse
5000
Planipennia Netzflügler
4700
Blattodea Schaben
4000
Phthiraptera Tierläuse
3500
Psocoptera Staub- und Rindenläuse
3000
Ephemeroptera Eintagsfliegen
2800
Mantodea Gottesanbeterinnen
2300
Siphonaptera Flöhe
2300
Isoptera Termiten
2000
Plecoptera Steinfliegen
2000
Dermaptera Ohrwürmer
1800
     

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2. Wasser und Salze

Wasser ist mengenmäßig der bedeutsamste anorganische Bestandteil aller Lebewesen und sämtliche Lebensfunktionen basieren spezifisch auf Wasser. Biochemische Reaktionen sind nur möglich, wenn die lebenswichtigen Verbindungen in der wässrigen Phase vorliegen und damit transportiert werden können. Der unentbehrliche Wasserbedarf der Insekten ergibt sich vorwiegend aus ihren exkretorischen und respiratorischen Wasserverlusten. Die in der Nahrung benötigten Wassermengen können bei verschiedenen Insektenarten von weniger als 1 % bis mehr als 95 % variieren, wobei der Wassergehalt in ihrem Körper allgemein bei 60 - 80 % liegt.

Die Larven des Reismehlkäfers Tribolium confusum sowie anderer, an gespeicherten Getreidemehlen und deren Produkte lebenden, Insektenarten gedeihen an ziemlich trockener, kohlenhydratreicher Nahrung, wovon sie durch katabolischen Abbau und Wasserstoffoxidation ebenfalls Wasser gewinnen können. Der relativ geringe Wasserbedarf dieser vorratsschädlichen Arten beruht zusätzlich auf der Verwertung des - aus der Luftfeuchtigkeit stammenden - Kondenswassers an Nahrungspartikeln sowie ihrem sparsamen Wasserhaushalt. Die Larven der Schmeißfliege Phormia regina wachsen dagegen auf einem wasser-und proteinreichen Nährmedium, das halbflüssig ist. Die phytophagen Raupen des Maulbeerseidenspinners Bombyx mori sowie der Wicklerart Argyrotaenia velutinana brauchen nur einen mittelmäßigen Wassergehalt, der ihrer Nahrung die Konsistenz eines saftigen Blattes verleiht. Die Salze und Spurenelemente sind für die Ernährung der Insekten ebenso unerläßlich wie für die Ernährung der Wirbeltiere, da sie für die Wirkung der lebenswichtigen Enzyme und Aufrechterhaltung des Ionengleichgewichts der Zellen gebraucht werden. Bei Dauerzuchten verschiedener Blattlausarten an synthetischen Nährmedien konnten K+, Ca2+, Cu2+, Mg2+, Zn2+, Fe3+, Mn4+ sowie PO43- als essentiell und SO42- als fördernd festgestellt werden.

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3. Kohlenhydrate

Die Kohlenhydrate bilden eine umfangreiche Gruppe von Naturstoffen, die zu den optisch aktiven Polyhydroxycarbonyl-Verbindungen gehören, als hydratisierte Kohlenstoffmoleküle aufgefasst werden und der Bruttoformel (C)n(H2O)n entsprechen
(Abb.1). Man unterteilt sie aufgrund ihrer Molekülgröße in (a) Monosaccharide oder Einfachzucker, (b) Oligosaccharide , die aus zwei bis zehn α-oder β-glykosidisch verbundenen Monosacchariden bestehen, und (c) Polysaccharide, die aus elf oder mehr Monosacchariden bestehen und nach dem gleichen Bauprinzip wie die Oligosaccharide zu verzweigten bzw. unverzweigten Ketten miteinander verknüpft sind. Entsprechend der Lage der singulär auftretenden Carbonylgruppe an offenkettigen Monosacchariden, unterscheidet man zwischen Aldohexosen (CHO in Position 1) und Ketohexosen (CO in Position 2). Die Konfigurationszuordnung der Zucker ergibt sich aus den Projektionsformeln, die entweder als offenkettige oder zyklische Strukturen dargestellt werden (vgl. Abb. 1). Weist die OH-Gruppe des vorletzten C-Atoms einer offenkettigen Formel nach rechts , so gehört der Zucker zur D-Reihe und weist sie nach links , ergibt sich die L-Konfiguration.

 

Die Kohlenhydrate können entweder als Energie - oder Reservequellen dienen und in Fettsäuren bzw. Aminosäuren umgewandelt werden. Als Nährstoffe sind sie nicht für sämtliche Insektenarten erforderlich, stellen jedoch für viele Arten eine günstige Energiequelle zur Verfügung. Bei ihrer Verwertung ergibt sich ein physiologischer Brennwert von ca. 4,0 kcal per 1 g Glucose. Es ist bemerkenswert, daß bei der Oxidation von Monosacchariden das gleiche Volumen O2 verbraucht wird, wie CO2 anfällt :
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O.

Mehrere Insektenarten sind nicht imstande, L-Ascorbinsäure (2,3-Endiol-L-Gluconsäure- γ-Lakton) aus L-Gulono-γ-Lakton zu synthetisieren und benötigen dieses Kohlenhydrat als unentbehrliches Vitamin C (vgl. nachstehendes Formelbild). Die wasserlösliche L-Ascorbinsäure hat aufgrund ihrer Endiol-Gruppe besonders reduzierende Wirkung und wird mithilfe der kupferhaltigen Ascorbatoxydase und Wasserstoffabgabe reversibel in Dehydroascorbinsäure verwandelt. Vitamin C ist auch als Cofaktor bei wichtigen enzymatischen Hydroxylierungen im Stoffwechsel beteiligt, bspw. bei der Hydroxylierung von Prolin. Die D-Glucoascorbinsäure, die von der L-Ascorbinsäure durch eine zusätzliche CHOH-Gruppe unterschieden ist , wirkt als Gegenspieler von Vitamin C und hemmt die Fortpflanzung bei manchen Insektenarten (Abb.2).

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3.1 Ernährungsphysiologische Bedeutung

Mehrere Insektenarten, wie bspw. der Reisstengelbohrer Chilo suppressalis , die Wanderheuschrecken Schistocerca gregaria und Locusta migratoria , der Schwarzkäfer Tenebrio molitor und die Zweiflüglerart Agria housei haben einen unverzichtbaren Bedarf an Kohlenhydraten für ihr Wachstum. Der optimale Kohlenhydratgehalt der Nahrung ist für das Wachstum recht unterschiedlich und beträgt 70-80% für die Larven der Mehlmotte Ephestia kuehniella und des Schwarzkäfers Tenebrio molitor , ~ 24% für die Larven der Johannisbrotmotte Ectomyelois ceratoniae und ~ 0,75% für die Larven der Taufliege Drosophila melanogaster . Die Larven der Stubenfliege Musca domestica und der Wachsmotte Galleria melonella wachsen jedoch ohne Kohlenhydrate auf und decken ihren Bedarf an Energiequellen entweder durch Aminosäuren oder Fettsäureester. Die Verwertbarkeit komplexer Kohlenhydrate von verschiedenen Insektenarten beruht auf deren Fähigkeit Oligo-oder Polysaccharide enzymatisch aufzuspalten sowie auf der Resorption der Spaltprodukte.

Die Larven der Honigbiene Apis mellifica können an den Monosacchariden Glucose und Fructose, den Disacchariden Saccharose und Maltose, dem Trisaccharid Melicitose oder an Bienenhonig 4-7 fach länger als an reinem Wasser überleben. An dem Disaccharid Trehalose oder dem Polysaccharid Dextrin können sie ~ 3 mal so lang als an reinem Wasser überleben, während sie an dem Monosaccharid Galactose oder dem Disaccharid Lactose fast 2 mal so lang und an den Polysacchariden Glykogen oder Stärke nicht länger als an reinem Wasser am Leben bleiben (vgl. Abb. 1). Bei adulten Honigbienen vermag Lactose ihre Lebensdauer nicht zu verlängern, während die Pentosen Arabinose und Xylose den gleichen Nährwert wie Saccharose haben. Wenn sie nur reines Wasser erhält, stirbt die Schmeißfliege Calliphora erythrocephala bei 26° C nach 2 -3 Tagen, überlebt jedoch 1-2 Wochen nach Zugabe von Xylose und 1-2 Monate nach Verabreichung von Saccharose.

Bestimmte pflanzenfressende Insektenarten können ohne L-Ascorbinsäure (Vitamin C) in der Nahrung nicht auskommen. Beispielsweise der Baumwollkapselkäfer Anthonomus grandis, die Ägyptische Baumwolleule Spodoptera littoralis , der Maulbeerseidenspinner Bombyx mori , die Blattlausart Neomyzus circumflexum sowie die Wanderheuschrecken Locusta migratoria und Schistocerca gregaria benötigen L-Ascorbinsäure als

L-Ascorbinsäure
  D-Glucoascorbinsäure

 

unentbehrlichen Nährstoff für ihr Wachstum. Außerdem bewirkt D-Glucoascorbinsäure (ein Gegenspieler der L-Ascorbinsäure, vgl. obenstehende Formeln), daß die Spermatophoren der männlichen Spodoptera littoralis ihre Befruchtungsfähigkeit einbüßen und die artgleichen Weibchen demzufolge nur unfertile Eier ablegen. Orale Verabreichung einer wäßrigen Lösung von 0,3% D-Glucoascorbinsäure an männliche Spodoptera littoralis hemmt die normale Ausbildung der corpora der Spermatophoren und verhindert somit die Spermienübertragung an artgleiche Weibchen (Abb.2).

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4. Aminosäuren

Die makromolekularen Proteine bestehen aus kettenförmig miteinander verbundenen Aminokarbonsäuren, die zwei dissoziierende Gruppen, nämlich die alkalische Aminogruppe und die saure Carboxylgruppe , enthalten. In solchen Eiweißmolekülen ist die Carboxylgruppe einer Aminosäure mit der Aminogruppe der benachbarten Aminosäure jeweils mithilfe einer Peptidbindung (–CO–NH–) verknüpft. Die natürlich vorkommenden Aminosäuren sind fast ausnahmslos α–Aminosäuren der L–Konfiguration mit der allgemeinen Formel H2N–CH ( R )–COOH, worin R bei jeder Aminosäure strukturell verschieden ist (Tabelle 2).

Tabelle 2. Die zehn essentiellen Aminosäuren

Name
L-α-Aminosäuren
Beschreibung


     
Arginin Amino-δ-guanidino-valeriansäure Diaminokarbonsäure
Lysin α,ε-Diaminocapronsäure dsgl.
Leucin Amino-isocapronsäure Monoaminokarbonsäure
Isoleucin Amino-β-methylvaleriansäure dsgl.
Valin Amino-isovaleriansäure dsgl.
Threonin Threo-α-amino-β-hydroxybuttersäure dsgl. mit Hydroxylgruppe
Methionin Amino-γ-methyl-mercaptobuttersäure dsgl., schwefelhaltig
Phenylalanin Amino-β-phenylpropionsäure aromatische Aminosäure
Histidin Imidazolyl-alanin heterozyklische Aminosäure
Tryptophan Amino- indolpropionsäure dsgl.
     

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4.1 Ernährungsphysiologische Bedeutung

Zu den lebensnotwendigen Nährstoffen gehören die 10 der 22 proteinogenen Aminosäuren, deren Kohlenstoffgerüst von den Insekten nicht selbst synthetisiert werden kann und die deshalb mit der Nahrung zugeführt werden müssen. Es geht dabei um Arginin, Histidin, Leucin, iso-Leucin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin, Thryptophan und Valin, die für Insekten ebenso wie für Säugetiere und einige heterotrophe Einzellerarten als essentielle Nährstoffe gelten (Tabelle 2).

Allerdings sind für optimale(s) Wachstum und Fortpflanzung mancher Insektenarten auch einige nichtessentielle Aminosäuren erforderlich. Ein Nährmedium, das nur die genannten 10 essentiellen Aminosäuren enthält, ermöglicht mittelmäßiges Wachstum des Reismehlkäfers Tribolium confusum , wogegen Zugabe von Glutaminsäure diesen Prozeß erheblich begünstigt. Die Larven der Schmeißfliege Phormia regina bedürfen neben den 10 essentiellen Aminosäuren noch Cystin (oder Cystein), Glutaminsäure (oder Asparginsäure) und Prolin, um optimal wachsen zu können. Das Wachstum der Wicklerart Argyrotaenia velutinana wird erst nach Zugabe von Asparginsäure, Glutaminsäure und Serin (oder Alanin) zu den 10 essentiellen Aminosäuren optimiert. Die 10 essentiellen Aminosäuren nebst Prolin bewirken nur spärliches Raupenwachstum des Seidenspinners Bombyx mori , das erst nach Ergänzung mit Glutaminsäure und Asparginsäure verbessert wird. Ein minimales Nährmedium, das nur die 10 essentiellen Aminosäuren enthält, dürfte für wachsende Insekten eine zu große Stoffwechselbelastung verursachen; tatsächlich wird der Nährwert der 10 essentiellen Aminosäuren durch Zugabe sämtlicher entbehrlicher Aminosäuren noch bedeutend erhöht.

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5. Lipide

Als Lipide bezeichnet man eine Gruppe strukturell unterschiedlicher Verbindungen, die aus tierischen bzw. pflanzlichen Geweben mit lipophilen Lösungsmitteln (bspw. Hexan oder Trichloräthylen) extrahierbar sind. Dazu gehören vorrangig die Neutralfette, Fettsäuren, Glykolipide, Phospholipide, Sterine,Terpene sowie die fettlöslichen Vitamine. Die Neutralfette bestehen aus Glycerin (1,2,3-Propantriol), das mit einer, zwei oder drei gesättigten bzw. ungesättigten Fettsäuren verestert ist. Die gesättigten Fettsäuren enthalten so viele Wasserstoffatome, wie es nach den Gesetzen der chemischen Bindung möglich ist, während die ungesättigten Fettsäuren (Polyensäuren) 2, 4, 6 oder 8 Wasserstoffatome weniger als die entsprechenden, gesättigten Fettsäuren aufweisen (Tabelle 3). Die natürlich vorkommenden Neutralfette enthalten in der Regel geradzahlige und unverzweigte Fettsäuren, die aus den C2-Einheiten der Essigsäure schrittweise aufgebaut werden. Es ist bemerkenswert, daß die natürlichen, ungesättigten Fettsäuren stets in der cis-Konfiguration vorkommen (Abb. 3).

Die Sterine (Sterole) sind natürlich vorkommende Lipide, die eine 3β-Hydroxylgruppe, eine 5,6-Doppelbindung in Ring B sowie eine 17β-ständige C8 bis C10 -Seitenkette an dem Steranskelett aufweisen. Sterine mit einer freien 3β-Hydroxylgruppe bilden mit Digitonin schwerlösliche Additionsverbindungen und heben die haemolytische Wirkung von Saponinen bei Wirbeltieren auf. Im Cholesterin sind die benachbarten Ringe A,B und B,C in trans -Stellung miteinander verbunden. Die Sterine kommen im Tier - und Pflanzenreich sowohl frei, glykosidisch als auch esterartig gebunden vor. Pflanzenfette können von Tierfetten aufgrund ihres Gehalts an C28 - und C29 -Phytosterinen (bspw.Campesterin und β-Sitosterin) beziehungsweise C27-Zoosterinen (bspw. Cholesterin und 7-Dehydrocholesterin) unterschieden werden (Abb.3). Zusammen mit den polaren Phospholipiden, beteiligen sich die schwachpolaren Sterine am Aufbau der bimolekularen Lipidschicht der äußeren Zellmembran und verleihen ihr selektive Durchlässigkeit.

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5.1 Bedarf an ungesättigten Fettsäuren

Obwohl viele Insektenarten imstande sind, Glyceride gesättigter und einfach ungesättigter Fettsäuren aus Kohlenhydraten und Aminosäuren aufzubauen, benötigen die meisten Arten mehrfach ungesättigte Fettsäuren (Polyensäuren) als essentielle Nährstoffe, da sie diese Verbindungen nicht selbst synthetisieren können.

Die Symptome fehlender Linolsäure (C18 : 2) oder Linolensäure (C18 : 3) machen sich erst während des fortgeschrittenen Larvenwachstums, der Imaginalhäutung und der Flügelstreckung mancher Falterarten bemerkbar. Mangel an Polyensäuren vermindert die Fruchtbarkeit des Baumwollkapselkäfers Anthonomus grandis sowie die Vitalität der Nachfolgegeneration der Schabe Blattella germanica . Bei der Wicklerart Argyrotaenia velutinana genügt die Verabreichung von Linolensäure während der letzten drei Tage des Larvenwachstums, um die Mangelsymptome von fehlenden Polyensäuren zu beheben. Die essentielle Fettsäure des Teewicklers Adoxophyes orana ist Linolensäure (C18 : 3) und nicht Linolsäure (C18 : 2). Dagegen benötigt die Getreidemotte Sitotroga cerealella weder Linolsäure noch Linolensäure und für den Reisstengelbohrer Chilo suppressalis haben diese Polyensäuren sogar Giftwirkung. Erstaunlicherweise kann Arachidonsäure (C20 : 4) bei manchen Insektenarten die Symptome fehlender Polyensäuren nicht beheben, fördert jedoch eindeutig das Wachstum des Khaprakäfers Trogoderma granarium . Ebenso optimiert Ölsäure (C18 : 1) oder Palmitinsäure (C16 : 0) das Wachstum der parasitischen Fleischfliegenart Agria housei sowie des Getreideplattkäfers Oryzaephilus surinamensis. Es ist bemerkenswert, daß die Sexualpheromone vieler Schmetterlingsarten Abkömmlinge ungesättigter Fettsäuren sind, die möglicherweise als Vorstufen der Lockstoffbiosynthese dienen.

Manche Insektenarten speichern in ihren Geweben größere Lipidmengen vor der Diapause, Puppenruhe und Ovogenese, um die Fettreserven (Energiegehalt ~ 9.3 kcal/g) während der genannten Vorgänge verwerten zu können. Außerdem erfüllen die Lipide körperliche Schutz - und Isolierungsaufgaben. Erhöhtes Nahrungsangebot an Hexosen steigert die Biosynthese langkettiger Fettsäuren, während Caprylsäure, Caprinsäure, Palmitinsäure oder Stearinsäure diesen Prozess hemmt.

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5.2 Bedarf an Sterinen

Der Sterinbedarf der Insekten beruht auf der verlorengegangenen Fähigkeit, das Steringerüst zu synthetisieren, da ihnen die Enzyme, die die Umwandlung von Farnesol (3,7,11-Trimethyl-2,6,10-dodecatrien-1-ol) zu Squalen (2,6,10,15,19,23-Hexamethyl-2,6,10,14,18,22-tetracosahexaen) und die Entalkylierung von Lanosterin (5α-Lanosta-8(9),24-dien-3β-ol) besorgen, fehlen. Aufgrund dieses Defekts sind sie von der - im Wirbeltier durchführbaren - Sterinbiosynthese bemerkenswert unterschieden. Die Verwertbarkeit eines Sterins für die Insektenernährung beruht auf dem Vorhandensein eines Δ5-Cholestengerüsts mit einer freien oder veresterten 3β-Hydroxylgruppe und einer C8 bis C10 -Seitenkette an Kohlenstoff 17. Außer ihren ernährungsphysiologischen Aufgaben für Wachstum und Fortpflanzung, sind die Sterine unentbehrliche Vorstufen für die Bildung der Häutungshormone (Ecdysone) und der Wehrdrüsensekrete einiger Schwimmkäferarten (Dytiscidae).


 

Die ernährungsphysiologische Verwertbarkeit der einzelnen Sterine ist unterschiedlich bei verschiedenen Insektentaxa. Die Larven der Mehlmotte Ephestia kuehniella, des Tabakkäfers Lasioderma serricorne, Getreideplattkäfers Oryzaephilus surinamensis, Diebkäfers Ptinus tectus, Brotkäfers Stegobium paniceum und des Reismehlkäfers Tribolium confusum, die sich bevorzugt an trockenen pflanzlichen und tierischen Geweben ernähren, benutzen zu ihrer Ernährung entweder die Zoosterine Cholesterin (C27H46O) oder 7-Dehydrocholesterin (C27H44O) ebenso wie die Phytosterine β-Sitosterin (C29H50O) oder Ergosterin (C28H44O). Die Larven der Taufliege ( Drosophila melanogaster ) wachsen zumeist an ­- von Mikroorganismen vergorenem - Obst und verwerten das daran vorherrschende Hefesterin Ergosterin am besten, während sich β-Sitosterin oder Stigmasterin (C29H48O) dafür weniger eignen. Für die omnivore Schabe Blattella germanica hat Cholesterin optimalen Nährwert, wogegen β-Sitosterin, Stigmasterin oder Ergosterin in absteigender Folge geringeren Nährwert besitzen. Die zoophagen Larven des Speckkäfers Dermestes maculatus und des Pelzkäfers Attagenus piceus verwerten bevorzugt Cholesterin oder 7-Dehydrocholesterin. Daneben sind die Speckkäferlarven noch imstande, Campesterin (C28H48O) zu verwerten, wogegen sie die Pflanzensterine Brassicasterin (C28H46O), Clionasterin (C29H50O), β-Sitosterin (C29H50O) und Stigmasterin (C29H48O) sowie das Hefesterin Ergosterin (C28H44O) überhaupt nicht verwerten können. Pflanzensterine mit Seitenketten von 9 oder 10 Kohlenstoffatomen können von verschiedenen phytophagen Insektenarten ebenso gut wie Cholesterin, und manchmal sogar noch besser als dieses , verwertet werden. Daraus könnte man folgern, daß die Fraßgewohnheiten der Insektenarten auch von der Verwertbarkeit ihrer Nahrungssterine gesteuert werden.

Cholesterin (Cholest-5-en-3β-ol) erfüllt den Nährstoffbedarf bei allen untersuchten Insektenarten, hat jedoch für manche phytophage Arten einen geringeren Nährwert als β-Sitosterin (22-Dihydrostigmasterin) oder andere pflanzliche Sterine. Die Larven von Drosophila pachea benötigen für ihr Wachstum ausnahmsweise das, in der Kaktusart Lophocereus schottii vorkommende, Stigmast-7-en-3β-ol, das entweder mit Cholest-7-en-3β-ol oder Cholesta-5,7-dien-3β-ol, jedoch nicht mit Cholesterin, austauschbar ist. Die Larven des Borkenkäfers Xyleborus ferrugineus können zwar mit diätetischem Cholesterin langsam wachsen, benötigen aber die Zugabe von Ergosterin (Ergosta-5,7,22-trien-3β-ol) oder 7-Dehydrocholesterin (Vitamin D3), um sich normal zu entwickeln. Zahlreiche phytophage Insektenarten sind imstande, die längeren Seitenketten der Phytosterine Campesterin (24α-Ergost-5-en-3β-ol), β-Sitosterin (22-Dihydrostigmasterin) und Stigmasterin (5α-Stigmasta-5,22-dien-3β-ol) zu entalkylieren und diese Nährstoffe über Desmosterin (5α-Cholesta-5,24-dien-3β-ol) in Cholesterin zu verwandeln, wovon letztlich das Häutungshormon Ecdyson gebildet wird (Abb.4).

Interessanterweise gibt es auch Insektenarten, die sich scheinbar sterinfrei ernähren und dabei normal wachsen und sich fortpflanzen können. Solche Arten werden von ihren endosymbiontischen Mikroorganismen mit den fehlenden Nahrungssterinen (und Vitaminen des B-Komplex) versorgt (Abb.5). Die körpereigenen Mikroorganismen der Pochkäfer Stegobium paniceum und Lasioderma serricorne, des Borkenkäfers Xyleborus ferrugineus sowie der Blattlausart Neomyzus circumflexum liefern ihren Wirten die, für Wachstum und Fortpflanzung, benötigten Sterine und B-Vitamine.

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5.3 Zusätzliche terpenoide Nährstoffe

Die fettlöslichen Vitamine der Wirbeltiere Retinol (Vitamin A), β-Carotin (Provitamin A), α-Tokopherol (Vitamin E), Phyllochinon (Vitamin K) sowie Ubichinon (Coenzym Q) besitzen Isoprenoid-Seitenketten, die ihren unpolaren Charakter sowie das Vorhandensein von Lipiden für ihre Resorption bedingen (Abb.3, Tabelle 4). Der Antisterilitätsfaktor α-Tokopherol reguliert die Permeabilität der Zellen und schützt ungesättigte Nährstoffe wie Polyensäuren, β-Carotin und Retinol vor spontaner Oxidation.

β-Carotin dürfte ein unentbehrlicher Nährstoff für sämtliche untersuchten Insektenarten sein, da es als funktioneller Bestandteil ihrer Augenpigmente entdeckt wurde. Manche, ohne β-Carotin gezüchtete, Fliegenarten wurden nach drei Generationen blind. Daneben erfüllt es eine bedeutsame Aufgabe bei der postembryonalen Entwicklung. Das Wachstum und die Häutungen der Wüstenheuschrecken Schistocerca gregaria , die ununterbrochen an einer β-Carotin-freien Diät gezüchtet wurden, werden zunehmend verzögert und schließlich gehemmt. Ohne β-Carotin in ihrer Nahrung zeigen manche phytophage Insektenarten auffällige Störungen ihrer normalen Pigmentierung. α-Tokopherol ist ebenfalls ein unentbehrlicher Nährstoff für optimale Fruchtbarkeit mehrerer Käfer - und Falterarten sowie für die Spermatogenese des Heimchens Acheta domestica . Es ist jedoch bemerkenswert, daß die meisten Insektenarten ohne die Wirbeltier-Vitamine Ubichinon (Coenzym Q) und Calciferol (Vitamin D) auskommen.

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6. B - Vitamine

Die B-Vitamine sind unterschiedlich strukturierte, polare organische Verbindungen, die für Wachstum und Fortpflanzung aller dsbzgl. untersuchten Insektenarten in sehr kleinen Mengen benötigte Nährstoffe sind. Der Grund für ihre Unentbehrlichkeit liegt darin, daß im Verlauf der Phylogenese die Biosynthese dieser Wirkstoffe durch Defektmutationen unterbrochen worden ist. So ist es auch zu verstehen, daß der Vitaminbedarf von Art zu Art variieren kann. Viele Insektenarten, die in allen Entwicklungsstadien die gleiche nährstoffarme Nahrung zu sich nehmen, beherbergen in ihrem Körper Aktinomyceten, Bakterien oder Hefen als Endosymbionten. Diese liefern ihnen die fehlenden B-Vitamine und ermöglichen damit die Verwertung verschiedenartiger Mangeldiäten, bspw. Holz, Pflanzensamen, Pflanzensäfte, Tierhäute, Vogelfedern und Wirbeltierblut (Abb.5).

B-Vitamine sind katalytisch wirkende Nährstoffe, die als Coenzyme für die Funktion vieler Enzyme unerläßlich sind. Ihre Wirkungsweise ist nachstehend kurz skizziert.


Tabelle 4. Ernährungswichtige Vitamine für Insekten und ihre Wirkungsweise

 

Vitamin hauptsächliche Wirkungsweise


Wasserlöslich -  
   
Thiamin (B1) Coenzyme der Aldehydtransferasen und Decarboxylasen.
 
Riboflavin (B2) Coenzyme der wasserstoff-übertragenden Flavinenzyme im Zitronensäurezyklus.
 
Nicotinsäure (B3) Bestandteil der Codehydrogenasen Nicotinamid-adenin-dinucleotid (NAD) und Nicotinamid-adenin-dinucleotid-phosphat (NADP).
 
Pyridoxin (B6) Bestandteil der Coenzyme von Decarboxylasen, Dehydratasen, Hydroxymethyltransferasen und Transaminasen.
 
Pteroylglutaminsäure Bestandteil von Coenzymen, die C1-Reste im Stoffwechsel übertragen.
 
D-Pantothensäure Bestandteil des Acylgruppen übertragenden Coenzyms A.
 
Biotin (H) als 1-N-Carboxybiotin für sämtliche CO2-Übertragungen zuständig.
 
Cholin Phospholipidbestandteil.
 
Myo-Inositol Phospholipidbestandteil.
 
L-Carnitin (Bτ) Wachstumsfördernd bei Schwarzkäferarten (Tenebrionidae).
 
L-Ascorbinsäure (C) Regulierung des Redoxsystems.
 
   
Fettlöslich -  
   
Cholesterin Bestandteil der Zellmembranen und Vorstufe des Häutungshormons Ecdyson.
 
Retinol (A) Bestandteil des Sehfarbstoffs Rhodopsin.
 
α-Tocopherol (E) Antioxidative Wirkung, besonders bei mehrfach ungesättigten Fettsäuren.
 
Phyllochinon (K) Wachstumsfördernd bei einigen phytophagen Arten.
 


Thiamin (Vitamin B1) katalysiert als Thiaminpyrophosphat Aldehydtransferasen und Decarboxylasen, bspw. bei der Umsetzung von Brenztraubensäure in „aktivierte“ Essigsäure und α-Keto-glutarsäure in Bernsteinsäure. Riboflavin (Vitamin B2) wirkt als Flavinmononucleotid (FMN) und Flavinadenindinucleotid (FAD), die als Coenzyme der wasserstoffübertragenden Flavinenzyme eine wichtige Rolle im Zitronensäurezyklus spielen. Pyridoxal-5-phosphat (Vitamin B6) ist das Coenzym einer Reihe von Transaminasen, Decarboxylasen, Dehydratasen und Hydroxymethyltransferasen, die am Stoffwechsel der Aminosäuren beteiligt sind. Die wirksamen Formen der Nicotinsäure bzw. des Nicotinsäureamids sind die beiden wasserstoffübertragenden Codehydrogenasen Nicotinamid-adenin-dinucleotid (NAD) und Nicotinamid-adenin-dinucleotid-phosphat (NADP). D(+)-Pantothensäure (Vitamin B3) ist ein wichtiger Bestandteil des Coenzym A, das überragende Bedeutung für die intrazellulare Übertragung von Acylgruppen hat. Pteroylglutaminsäure (Folsäure, Vitamin B11) spielt eine zentrale Rolle bei der Übertragung von C1-Resten (bspw. Formaldehyd, Formiat und Methanol) im Stoffwechsel. Bei Mangel an Cobalamin (Vitamin B12) kommt es zu Anreicherung von Formyltetrahydrofolsäure in den Geweben und demzufolge zu einer gehemmten Bildung der Nucleoside Adenosin, Guanosin und Thymidin, verringerten Methylgruppen-Synthese aus C1-Resten sowie einer Störung der C1-Stoffwechselleistung. Biotin (Vitamin H) ist als 1-N-Carboxybiotin für sämtliche CO2 -Übertragungsreaktionen zuständig, bspw. für die Biosynthese der Fettsäuren und den Abbau von Leucin und Isoleucin. Cholin , L(-)-Carnitin und myo-Inositol haben lipotrope Wirkung und sind als Phospholipide (Lecithin, Phosphatidylcarnitin, Phophatidylinosit und Sphingomyelin) bedeutungsvoll für den Ionentransport durch Zellmembranen und die Übertragung von Nervenreizen (vgl. Tabelle 4).

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6.1 Bedarf an B - Vitaminen

Aufgrund einer beträchtlichen Anzahl von Untersuchungen können wir folgern, daß die Mehrheit der aposymbiontischen Käfer-, Hautflügler-, Schmetterlings - und Zweiflüglerarten Biotin, Nicotinsäure (oder Nicotinsäureamid), Pantothensäure , Pteroylglutaminsäure (Folsäure), Pyridoxin (oder Pyridoxalphosphat), Riboflavin und Thiamin als unerläßliche Nährstoffe benötigen (Abb. 6 und 7). Ausgenommen davon sind die - mit symbiontischen Mikroorganismen versehenen - Arten, vorwiegend die der Blattläuse (Aphididae), Schaben (Blattariae), niederen Termiten (Isoptera) und Wanzen (Heteroptera). Mehrere, jedoch nicht alle, pflanzenfressenden Insektenarten benötigen Cholin und myo-Inositol als zusätzliche Vitamine. Einige Schwarzkäferarten (Tenebrionidae) sowie der Getreideplattkäfer Oryzaephilus surinamensis bedürfen Carnitin (γ-N-Trimethyl-β-hydroxybutyrat) als essentiellen Nährstoff. Die bisher einzige Insektenart, die α-Liponsäure (6,8-Dithio-octansäure) als Wuchsstoff braucht, ist die Zwiebelfliege Hylemia antiqua. Es ist bemerkenswert, daß noch keine Insektenart entdeckt wurde, die p-Aminobenzoesäure und Cobalamin (Vitamin B12) als Nährstoffe benötigt.

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7. Weiterführende Literatur

Eine ausführliche Literaturangabe zu dieser kurzgefassten Darstellung erschien uns nicht zweckmäßig. Statt dessen ziehen wir es vor, einige besonders relevante Arbeiten zu den vorstehenden Kapiteln anzuführen.


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Überarbeitet am 6.7.2008


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