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Nachtrag 2OO9


Insektistasis zur Eindämmung schädlicher Insektenpopulationen in Nahrungsmittelspeichern


Hermann Levinson und Anna Levinson,
Max-Planck-Institut für Ornithologie,
D-82319 Seewiesen bei Starnberg


»Wirtschaftlich schädlich werden Insekten in der Regel erst dadurch, dass sie die Grenzen ihrer normalen Vermehrung überschreiten«

Karl Friederichs, 1962


Nahrungsmittelspeicherung bei den alten Ägyptern

Die Anfänge der Nahrungsmittelspeicherung lassen sich besonders gut an der Kulturgeschichte des alten Ägypten (ägypt. kemet)1 verstehen, wobei diese vorsorgliche Massnahme durch die, zuweilen ausbleibende, Nilüberflutung und nachfolgende Hungersnot (ägypt. cheqeru)1 motiviert wurde. In neolithischer Zeit (ca. 6000 - 3000 v.Chr.) wurden in Unterägypten Schilfkörbe, die mit einem Deckel versehen und in den Boden eingelassen waren, erstmals als temporäre Nahrungsmittelspeicher herangezogen, während seit dem Alten Reich (ca. 2686 - 2181 v.Chr.) stabil gebaute und verhältnismässig grosse Vorratslager zu mengenmässiger Speicherung getrockneter Samen, Früchte und anderer dehydrierter Nahrungsmittel genutzt wurden (LEVINSON und LEVINSON 1985, 1994).


1 Altägyptische Wörter sind in Übereinstimmung mit den Wörterbüchern von R.HANNIG (1995, 2000) in lateinischer Schrift transkribiert



Gliederfüßerarten, die gespeicherte und getrocknete Nahrungsmittel fressen und schädigen

Eine Reihe von Käferarten (Coleoptera), Mottenarten (Lepidoptera) sowie einige Milbenarten (Acari), die heutzutage als wirtschaftlich bedeutsame Arten der Gliederfüsser (Arthropoda) gelten (Tabelle 1), stammen höchstwahrscheinlich von dereinst freilebenden Arten ab, die sich an mehr oder minder vertrockneten, verwitterten und teils nährstoffarmen Samen, Früchten sowie pflanzlichen und tierischen Überresten entwickeln und fortpflanzen konnten2. Die Anpassung dieser - später sehr schädlich gewordenen - Gliederfüsserarten an die neu erworbenen Speicherbiotope dürfte mithilfe ihrer hochentwickelten Sinnesorgane, besonders der geruchs-und geschmackswahrnehmenden Sensillen, die der Nahrungswahl, Aggregation und Erkennung der Geschlechtspartner dienen, stattgefunden haben (LEVINSON und LEVINSON 1995).

Von den zahlreichen, gespeicherte Nahrungsmittel befallenden Gliederfüsserarten (Arthropoda), verursachen etwa dreissig Käferarten, zwölf Mottenarten und drei Milbenarten gravierende Schäden. Die häufigsten vorratschädlichen Käferarten gehören zu den Familien der Bohrkäfer (Bostrychidae), Nagekäfer (Anobiidae), Plattkäfer (Cucujidae bzw. Silvanidae), Rüsselkäfer (Curculionidae), Samenkäfer (Bruchidae), Schwarzkäfer (Tenebrionidae) und Speckkäfer (Dermestidae), während die verbreitetsten vorratsschädlichen Mottenarten den Familien der Fruchtzünsler (Phycitidae), Palpenmotten (Gelechiidae) und Wachsmotten (Galleriidae) angehören und die vorratsschädliche Milbenfauna (Acaridae) hauptsächlich aus der Mehlmilbe (Acarus siro), der Backobstmilbe (Carpoglyphus lactis) und der Hausmilbe (Glycyphagus domesticus) besteht. Die Larven der speicherschädlichen Insektenarten sind grossenteils polyphag und ernähren sich vor allem an verschiedenartigen trockenen Samen, Früchten, pflanzlichen und tierischen Geweben (sowie an deren Verarbeitungsprodukten), woran sie sich zu relativ dichten Schädlingspopulationen entwickeln und vermehren, die zu ernsthaften Nahrungskonkurrenten des Menschen werden können.


2 Die Fortpflanzung vorratsschädlicher Insektenarten an unzureichenden Nahrungsquellen wird durch die - von Generation zu Generation übertragenen – symbiotischen Mikroorganismen, die die wachsenden Insekten mit den unzureichend vorhandenen bzw. mangelnden Nährstoffen versorgen, ermöglicht.



Massnahmen zur Schädlingseindämmung

Die zur Zeit angewandten Verfahren der Eindämmung von Schädlingspopulationen in Vorratslagern kann man grundsätzlich als kurative und als präventive Massnahmen sehen. Die kurativen Verfahren beruhen auf dem Einsatz von entweder gasförmigen oder rückstandsbildenden Insektiziden. Zu den gasförmigen Insektiziden zählen vor allem Phosphorwasserstoff (= PH3, gewonnen aus Al P oder Mg3 P2, in Gegenwart von geringer Luftfeuchtigkeit), Methylbromid (= CH3Br), Dichlorvos (abgek. DDVP) und Malathion (= Cythion) oder alternativ Anreicherung des Luftraums mit Kohlendioxid (= CO2). Rückstandsbildende Insektizide sind die, für den Mensch relativ unbedenklichen, Pyrethroide (= synthetisch hergestellte Pyrethrinderivate). Andere kurative Massnahmen beruhen auf der abrasiven, lipid-und wasseradsorbierenden Wirkung verschiedener feiner Stäubemittel, wie Calciumcarbonat, Calciumphosphat, Kaolin und Silika-Aerogele.

Zu den präventiven Verfahren gehört die Verminderung der Speichertemperatur, hervorgerufen entweder durch direkte Kühlung oder durch beschleunigte Luftzirkulation. Eine andere interessante, präventive Massnahme besteht aus der hermetischen Umhüllung der, zu speichernden, Nahrungsmittel mit Insekten-undurchdringbarem Verpackungsmaterial bzw. einem Verpackungsstoff, der zuvor mit Insekten-repellierenden Substanzen imprägniert wurde.

Die hier angeführten kurativen und präventiven Massnahmen der Schädlingseindämmung sind natürlich nur einige Beispiele, die von zahlreichen Möglichkeiten ausgewählt wurden.



Pheromone vorratsschädlicher Insektenarten

Die Verwendung synthetisch nachgebildeter Aggregationspheromone und Sexuallockstoffe zur Eindämmung vorratsschädlicher Insektenpopulationen verdanken wir der insektenphysiologischen Forschung auf diesem Gebiet (LEVINSON & LEVINSON 1995). Die nach aussen abgegebenen, flüchtigen Lockstoffe erwiesen sich als hochwirksame Ködermittel zu Massenfang und Populationsminderung schädlicher Insektenarten, die gespeicherte Nahrungsmittel befallen und konsumieren bzw. kontaminieren. Die Sexualpheromone der Weibchen von ~ 15 Käferarten und ~ 7 Mottenarten sowie die Aggregationspheromone der Männchen von ~ 16 Käferarten, die als gefürchtete Vorratsschädlinge gelten, wurden aus chemischer und physiologischer Sicht eingehend untersucht (Tabelle 2), die molekulare und chirale Struktur ihrer Hauptkomponenten aufgeklärt und synthetisch nachgebaut (Tabelle 2 in Nachtrag 2008, LEVINSON & LEVINSON 1995). Minimale Mengen (im ng Bereich) vermitteln empfänglichen Insekten „molekulare Botschaften“, die ihren Fortpflanzungstrieb anregen und damit Anlockung, Paarung und Befruchtung artgleicher Geschlechtspartner hervorrufen (Abbildung 1a,b und 2a,b). Aufgrund der Sinnesreaktionen vorratsschädlicher Insektenarten, die von ihren Pheromonen, Fraßlockstoffen, optischen und taktilen Reizen sowie ihrer Verhaltensperiodizität bewirkt werden, konnten effektive Fangvorrichtungen zur Entdeckung und Eindämmung von Schädlingspopulationen hergestellt werden (BURKHOLDER 1976, FLEURAT LESSARD et al. 1976, LEVINSON 1974). Schliesslich kamen zwei- bzw. dreidimensionale, kegelförmige, prismaförmige, multitubuläre u.a. Fangvorrichtungen mit kontinuierlicher Abgabe von Sexual-bzw. Aggregationspheromonen für Fang und Arretierung der Männchen und Weibchen vorratsschädlicher Insektenarten zu weltweiter Anwendung (Abbildung 1c und 2c, BARAK et al. 1990, BUCHELOS & LEVINSON 1993, TREMATERRA 1994, WHITE et al. 1990). In einer Rückschau der Thematik gab PLARRE (1998) die verschiedenen Einsatzmöglichkeiten von Pheromonen zur Überwachung vorratsschädlicher Insektenpopulationen an (Tabelle 3).

Männchen der Speichermotten Anagasta, Cadra, Ephestia und Plodia spp. (Phycitidae) reagieren auf das Sexualpheromon artgleicher Weibchen zusammen mit figürlichen Reizen, während beide Geschlechter der vorratsschädlichen Käfer Cryptolestes, Dermestes, Oryzaephilus, Prostephanus, Rhyzopertha, Sitophilus und Tribolium spp. auf das Aggregationspheromon artgleicher Männchen, in Gegenwart mancher Fraßlockstoffe, optimal reagieren. Männliche Speichermotten besitzen trotz relativ geringer Raumhelligkeit eine beträchtliche Sehschärfe und fliegen in „Lockstellung“ befindlichen und pheromonabgebenden Weibchen entgegen. Während der Lockstellung richten die Mottenweibchen ihren Hinterleib senkrecht empor, um daraus ihre Legeröhre und Pheromondrüse rhythmisch auf und ab zu bewegen. Die Pheromonabgabe weiblicher Speichermotten sowie die entsprechende Reaktion der Männchen unterliegen einer artspezifischen Periodik. So locken weibliche Anagasta kuehniella ihre Männchen in der Morgendämmerung (~ 05.00 – 07.00 h), wogegen weibliche Cadra cautella artgleiche Männchen etwa um die Nachtmitte (~ 22.00 - 24.00 h) und weibliche Cadra figulilella artgleiche Männchen erst kurz vor bis kurz nach Mitternacht (~ 23.00 – 01.00 h) anlocken. Andererseits kann man das Lockverhalten weiblicher Ephestia elutella und Plodia interpunctella fast während der ganzen Nacht beobachten. Die Zeitspanne der Flugaktivität männlicher Speichermotten entspricht annähernd den Lockperioden der artgleichen Weibchen (TRAYNIER 1970, TAKAHASHI 1973).

Die Weibchenpheromone der obgenannten Speichermottenarten enthalten als gemeinsame Hauptkomponente (Z,E)-9,12-Tetradecadien-1-yl acetat (=TDA), das als gemeinsamer Sexuallockstoff für die Männchen sämtlicher sympatrisch vorkommenden Arten der Phycitidae wirkt. Das Weibchenpheromon von Cadra cautella enthält neben TDA noch (Z)-9-Teteradecen-1-yl acetat (=TA), das die Lockwirksamkeit von TDA für artgleiche Männchen erhöht und diese für Männchen von Anagasta kuehniella und Plodia interpunctella unterdrückt. (Z,E)-9,12-Tetradecadien-1-ol (=TDO), eine zusätzliche Nebenkomponente der Weibchenpheromone von Anagasta kuehniella, Cadra cautella, Ephestia elutella und Plodia interpunctella (Phycitidae), verstärkt die Lockwirksamkeit von TDA für männliche Ephestia elutella und Plodia interpunctella und unterdrückt jedoch das Anlockungsvermögen von TDA und TA für männliche Cadra cautella. Das Weibchenpheromon von Sitotroga cerealella (Gelechiidae) enthält als Hauptbestandteil (Z,E)-7,11-Hexadecadien-1-yl acetat (=HDA), das artgleiche Männchen während der gesamten Skotophase zur Paarung lockt.

Wie wirken nun die Pheromonkomponenten auf die Riechorgane der Speichermotten ? Die Reizung einzelner Riechsensillen an den Fühlern männlicher Anagasta kuehniella, Ephestia elutella und Plodia interpunctella mit den obgenannten Pheromonbestandteilen führte zu charakteristischen Rezeptorpotentialen und Nervenimpulsen. Die registrierten Messwerte erlauben die Schlussfolgerung, dass zwei unterschiedliche Rezeptorzellentypen in den Riechsensillen der artgleichen, männlichen Speichermotten vorhanden sind, wovon der eine Typ auf TDA und TA und der andere Typ auf TDO selektiv ansprechen (LEVINSON & LEVINSON 1982,1985).

Diese scheinbar geringen Wahrnehmungs-und Verhaltensunterschiede tragen, neben einigen anatomischen Unterschieden an den Geschlechtsorganen, zu einer gesicherten Trennung der - in begrenzten und halbdunklen Lufträumen fliegenden - sympatrischen Speichermottenarten bei.



Insektistasis

Die Populationsdynamik der vorratsschädlichen Insektenarten offenbart sich in periodischen Schwankungen zwischen Bereichen niedriger, mittlerer und hoher Bevölkerungsdichte, die vorwiegend von dem Fortpflanzungspotential einer Art, dem Vorhandensein reichhaltiger bzw. ungenügender Nahrungsquellen, dem Vorherrschen eines optimalen bzw. ungünstigen Raumklimas sowie von anderen und unvorhersehbaren Ursachen abhängig ist. Die in regelmässigen Zeitabständen an den Pheromonfallen registrierten Insektenfänge veranschaulichen die Zunahme, Beständigkeit bzw. Abnahme der Populationsdichte einer schädlichen Insektenart in einem räumlich begrenzten und klimatisch gemässigten Nahrungsmittelspeicher. Die in Abbildung 3 dargestellte Kurve zeigt die dreistufige Einteilung einer Population vorratsschädlicher Insekten in die Bereiche:

Zumeist erfolgt eine Insektizidanwendung erst, nachdem die Schädlingspopulation das Ausmass des wirtschaftlichen Schadens erreicht hat (siehe Pfeil, Abbildung 3). Dadurch wird die Schädlingspopulation (falls sie nicht insektizidresistent ist) wieder in den Bereich der Insektistasis zurückgedrängt. Im Gegensatz zu dem verspäteten Einsatz kurativer Maßnahmen gegen eine bereits dicht gewordene Schädlingspopulation, wäre es gewiss zweckmässiger, etwaige Insektizidanwendungen mit der Anzahl der Insektenfänge an den Pheromonfallen zeitlich zu koordinieren. Solange sich die Populationsdichte im Bereich der Insektistasis befindet, führt man die Populationsüberwachung regelmässig in grösseren Zeitabständen aus (Abbildung 4, leere Kreise). Falls sich die Schädlingspopulation über den Bereich der Insektistasis verdichtet hat (wie dies aufgrund von häufigeren bzw. zahlreicheren Insektenfängen an den Pheromonfallen ersichtlich ist, Abbildung 4, volle Kreise), ist der geeignete Zeitpunkt für eine Insektizidanwendung gegeben, damit die Populationsdichte wieder zum Ausmass der Insektistasis verdünnt wird. Fortwährende Insektenfänge an den Pheromonfallen könnten auch ohne Insektizidanwendung genügen, um Insektistasis langfristig zu erhalten, besonders wenn die Fortpflanzungsbedingungen für die vorratsschädlichen Insekten ungünstig geworden sind (vgl. LEVINSON & BUCHELOS 1988, TREMATERRA 1994).

Eine andere Möglichkeit, um eine schädliche Insektenpopulation in Insektistasis zu versetzen und zu halten, beruht auf langfristiger Paarungsverhinderung der vorratsschädlichen Insekten, die durch Anreicherung des Luftraums mit hochdosiertem Sexualpheromon hervorgerufen wird. Höchstwahrscheinlich resultiert die, diesem Vorgang zugrundeliegende, Verwirrung der männlichen Geschlechtspartner aus deren unterdrücktem Erkennungsvermögen für das weibliche Sexualpheromon (aufgrund ihrer sensorischen Abstumpfung durch übermässig vorhandene Quellen des weiblichen Sexualpheromons). Vollständige Adaptation der männlichen Pheromonrezeptoren an häufig wiederholte Reize mit weiblichem Sexualpheromon führt schliesslich zu einem langfristigen Verlust der Lockwirkung des Weibchenpheromons für ihre männlichen Geschlechtspartner. So konnte eine sehr dichte Population von Cadra cautella zu Insektistasis unterdrückt werden, nachdem zahlreiche, mikroverkapselte Sexualpheromonquellen in einem Nahrungsmittelspeicher vielerorts verteilt wurden (PREVETT et al. 1989), während eine übermässig dichte Population von Anagasta kuehniella in einem Speicherraum mittels Überschwemmung des letzteren mit TDA aus zahlreichen Quellen in den Bereich der Insektistasis zurückgedrängt werden konnte (SÜSS et al. 1977).



Epilog

Seit etwa einem Jahrhundert war die Bekämpfung schädlicher Insektenarten auf möglichst vollständige Vernichtung sämtlicher Individuen einer Insektenpopulation (~~ 99.9 % Mortalität) mittels flüchtiger bzw. rückstandsbildender Insektizide ausgerichtet (SHEPARD 1947). Wahllose Insektenvertilgung schädlicher wie nützlicher Arten, Auslese insektizid-resistenter Stämme sowie Umweltverseuchung durch Pestizidrückstände sind als unerwünschte Nebenwirkungen dieser Strategie bekannt.

Eine verhältnismässig neue und nahezu gegensätzlich ausgerichtete Strategie der Schädlingsmanipulation bezweckt die Verursachung von Insektistasis (griech. stasis = Stillstand), d.h. einem langfristigen Zustand, worin die Populationsdichte der schädlichen Insektenarten zu einem Ausmass vermindert ist, das langfristige Nahrungsmittellagerung ohne nennenswerte Schädigung zulässt (LEVINSON und LEVINSON 1985).



Danksagung

Herr Dr. Theo Weber, Max-Planck-Institut für Ornithologie in Seewiesen, hat freundlicherweise die graphischen Darstellungen und Abbildungen angefertigt, wofür wir uns aufs herzlichste bedanken.



Weiterführende Literatur

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Die Sprache der Pharaonen : Grosses Handwörterbuch Ägyptisch – Deutsch (2800 – 950 v.Chr.).
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Pheromones and other semiochemicals of stored product insects – a historical review, current application and perspective needs.
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The development and use of pitfall and probe traps for capturing insects in stored grain.
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Abbildung 1a-c. Die Lockwirksamkeit einer weiblichen Dörrobstmotte (Plodia interpunctella), einer Polyäthylenkapsel, die mit synthetisch hergestelltem Sexuallockstoff (Hauptkomponente (Z,E)-9,12-Tetradecadien-1-yl acetat, TDA) imprägniert ist sowie einer streifenförmigen, pheromonbeköderten Klebefalle für mehrere Fruchtzünslerarten (Phycitidae) (a) Das von der ausgestülpten Pheromondrüse einer weiblichen Dörrobstmotte (Flügelspannweite ca. 18 mm) abgegebene Sexualpheromon verbreitet sich als Duftwolke in der Umgebung, wo es von den olfaktorischen Sensillen einer männlichen Dörrobstmotte (Flügelspannweite ca. 17 mm) wahrgenommen wird. Diese wird von dem Duftreiz erregt und läuft unter heftigem Flügelschwirren zu dem paarungsbereiten Weibchen. (b) Die mit synthetischem Sexuallockstoff imprägnierte Polyäthylenkapsel verströmt den Duftstoff langfristig und lockt damit zahlreiche männliche Dörrobstmotten in die Nähe der Pheromonkapsel. Ein angelocktes Männchen hat sich auf dem Kapselverschluss niedergelassen, schwirrt mit seinen Flügeln und macht vergebliche Paarungsversuche. (c) Wenn man eine Sexualpheromon - enthaltende Polyäthylenkapsel(b) einem beiderseits klebstoffbezogenen Papierstreifen (ca. 75 x 5 cm) zuordnet und mehrere dieser Vorrichtungen, ca. 1 m von den Speicherwänden entfernt, senkrecht aufhängt, erhält man äusserst wirksame Köderfallen für männliche Phycitidenarten. Die abgebildete Pheromonfalle kann zahlreiche Männchen verschiedener Fruchtzünslerarten, bzw. Anagasta kuehniella, Cadra cautella, Ephestia elutella und Plodia interpunctella, fangen und festhalten.

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Abbildung 2a-c. Anlockung eines männlichen Khaprakäfers, Trogoderma granarium (Körperlänge ca. 1,5 mm) zur Begattung eines artgleichen Weibchens (Körperlänge ca. 3,2 mm) sowie Aggregation zahlreicher Khaprakäfer in einer Pappfalle, die mit synthetisch hergestelltem Weibchenpheromon, nämlich einer 9:1- Mischung von (R,Z) : (R,E)-14-Methyl-8-hexadecenal imprägniert ist. (a) Das Khaprakäfer- Weibchen bildet das oben genannte Pheromon in einer exokrinen Drüse des letzten Abdominalsegments und entlässt daraus den Duftstoff in die Umgebungsluft, um artgleiche Männchen anzulocken. (b) Nachdem ein männlicher Khaprakäfer ein artgleiches und paarungsbereites Weibchen geruchlich erkannt hat, betastet er mit seinen Fühlern und Palpen dessen Hinterleibsende und Geschlechtsöffnung und begattet dieses Weibchen. (c) Vergrösserte Teilansicht einer aus gefalteter Wellpappe gefertigten Falle (ca. 8 x 8 cm), die mit synthetisch hergestelltem Pheromon weiblicher Khaprakäfer imprägniert ist. Eine solche Köderfalle lockt zahlreiche männliche sowie weibliche Khaprakäfer in die engen Kanälchen der Vorrichtung und hält sie dort aufgrund ihrer thigmotaktischen Reizbarkeit langfristig zurück. Interessanterweise werden die weiblichen Khaprakäfer ebenfalls von dem Weibchenpheromon angelockt und in der Falle thigmotaktisch festgehalten.

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Abbildung 3. Herkömmlicher Vorratsschutz mittels Insektizidanwendung. Die drei offensichtlichen Bereiche einer Schädlingspopulation Insektistasis, Wachstumsphase und Wirtschaftlicher Schaden werden anhand von quantitativen Insektenfängen an den Pheromonfallen in längeren Intervallen überwacht (leere Kreise). Insektizideinsatz erfolgt erst, nachdem wirtschaftlicher Schaden stattgefunden hat. Der Zeitpunkt der Insektizidbehandlung ist durch einen Pfeil oberhalb des Kurvenplateaus angedeutet.

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Abbildung 4. Vorratsschutz, basierend auf Insektistasis. Solange die Schädlingspopulation im Bereich der Insektistasis bleibt, wird die Populationsdichte aufgrund der quantitativen Insektenfänge an den Pheromonfallen in längeren Zeitabständen (leere Kreise) überwacht, geht jedoch die Populationsdichte in die der Wachstumsphase über, erhöht man die Überwachungsfrequenz (volle Kreise). Der Insektizideinsatz sollte rechtzeitig und in Übereinstimmung mit steigenden Insektenfängen an den Pheromonfallen, spätestens in der Phase des Populationswachtums, erfolgen (Pfeil oberhalb des Kurvengipfels).

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